生态学思维

§ 1 生物群落的概念
一、生物群落的概念
二、群落的基本特征
三、群落的演替
四、群落的命名
五、群落研究的意义

一、生物群落的概念
生物群落(biotic community或biocoenosis) 是指生活在同一生境(habitat) 中彼此相互作用的各种生物（动物、植物和微生物）种群的集合体。
生物群落概念的理解
生物群落是比种群更高一级的生态学单元，过去有用“群丛或社群”（association）表示非典型的生物群落。生物群落是一个泛指的名词，可以用来指明各种不同大小及自然特性的有生命体的集合，如小到一个池塘中的生物组合，一根水草上的生物区系，大到江河湖海的生物组合及整个生态系统中有生命的那一部分都是生物群落。生物群落中的生物在种间保持着各种形式的相互联系，共同参与对环境的反应，组成一个具有相对独立成分、结构和机能的“生物社会”，群落与环境之间互相依存、互相制约、共同发展，形成一个自然整体。由生物群落和它们的环境构成的整体就是生态系统。因此,群落生态学与生态系统生态学的内容常有交叉。
大群落和小群落
大群落(major communities)：指那些具有充分的大小范围，其结构有一定的完善性，能相对独立区分于邻近的群落，只要有日光给予能量就能独止存在的生物群落。如沿岸带群落；
小群落(minor communities)：指那些多少要依赖于邻近生物群落，如底栖动物群落，规模有限，或缺乏某营养层，常常不是典型的独立单位，它们或多或少依赖相邻群落。

二、群落的基本特征
组成群落的不同物种，虽然对主要环境因素表现着或多或少的相同适应，但更重要的是，它们通过食物关系而集合起来的。群落有一定的结构，对生境有共同的适应，并且在发展和演替着。群落的结构包括其外貌、种类组成、数量和群落的总量、水平分布和垂直分布格式以及与环境节律相适应的周期性变化。
正如种群不是由个体简单堆积起来一样，种群有种群水平的属性，群落也有一系列属性。这些属性不是由组成它的各物种所能包括的，而是只有在群落水平上才具有的一些属性：主要表现为：物种多样性；优势度；物种相对多度；营养结构；空间和时间格局。

1. 物种多样性
物种多样性（species diversity）。区别不同群落的第一个特征是群落是由那些动物、植物和微生物组成的。组成群落的物种名录及各物种种群大小或数量是衡量群落多样性的基础。

2 .优势度
优势度（dominance）。群落中各个物种，在决定群落的结构和功能上，其作用是不相同的，只有在数量或生物量上起主要作用的那些种类才能对群落产生重大影响。优势种具有高度的生态适应性，它在很大程度上决定着群落内部的环境条件，因而对其它物种的生存和生长有很大影响。
3. 物种相对多度
物种相对多度（relative abundance）。组成群落的各个物种，其个体数量相差很大。相对多度是指群落中各物种的个体数量占群落总个体数量的比例。
4. 营养结构
营养结构（trophic structure）:营养结构产生于群落中物种间的食物联系，即食者和被食者关系。营养关系决定了生态系统的能量流和物质流。

5. 空间和时间格局
空间和时间格局（spatial and temporal patterns）。群落的空间格局包括水平格局和垂直分层现象。群落的时间格局分昼夜相和季节相。

三、群落的演替
在一个区域内，群落由一个类型转变为另一类型的有顺序的演变过程，称群落演替（community succession）。

群落演替的理解
在进化趋同过程中，不同物种形成了对环境相似的形态和生理适应。如在水层区浮游生活的有机体都形成了一系列减缓下沉的浮游适应。在河流石头下面生活的各种动物和植物都有固着或抵抗水流的适应器官。在急流中生活的各种各类动物，它们的呼吸器官和血液循环系统的构造虽然各有不同，但都是需要高氧量的。
在共同进化过程中，群落的物种形成了种种相互适应，使种群间在数量上相互调节，并保持种类组成的相对稳定。但是象任何适应一样，群落的稳定也是有限的、暂时的，由于理化环境的变化或种间矛盾积累的激化，都可引起群落结构的巨大而长期的变化。这种变化是有规律的，有时甚至是有一定顺序性的，即从一个群落，经过一系列的演变阶段而进入到另一个群落，一直到完成了在该气候条件下能相对稳定的、其组成与结构往往与原先那个相接近的群落。

五、群落研究的意义3-1
生物群落的概念是生态学理论和应用上最重要的概念之一，它表明生物总是与其他生物共同生活，它们之间并非各自为政、一盘散沙，而是存在一定的秩序，形成有机联系的统一体。这类统一体具有共同的结构和规律，如物种多样性、优势度、营养网络、空间格局和时间序列等，这些都不是个体或种群层次所能包括或代替的。因此，群落是生物学谱系中比种群要复杂得多的高级层次。掌握群落生态学原理，对认识客观世界的现象和规律意义重大。

群落研究的意义3-2
群落原理的应用常常是解决实际问题的有效手段，在许多领域，人们常自觉或不自觉地应用这个原理以控制或增殖某些生物对象，即按照“群落改变，生物也随之改变”的原则，所采用的手段常常不是直接针对对象本身，而是改变群落中的某一环节。例如靠控制钉螺以消灭血吸虫，用施肥提高浮游生物多度以实现渔业增产等。

群落研究的意义3-3
群落操纵是水体管理的关键措施。由我们的祖先发展起来的四大家鱼混养养(polyculture)从而获得大幅度增产是合理利用群落的最佳范例，广泛受到世界的称誉，其基本思路至今仍然有效。反之，对生物群落的不合理干预则可能造成消极的影响。数十年来对水生生物的过度利用已使一些湖泊群落出现明显的次生演替，带来物种多样性下降，经济资源衰退，水体富营养化等严重后果。要实现水体的优化管理，必须掌握群落变动规律，在保护群落的基础上达到其可持续利用的目的。

§2 群落的种间关系
生物群落中物种之间的关系是十分多样而复杂的。各种生物互为环境中的生物因子，它们之间互相联系，互相影响，形成各种种间关系（interspecific relationship）。种间关系主要表现在营养关系（食物关系）上，具体体现在竞争与中立；捕食与寄生；共生互利；偏利和偏害；刺激与抑制。表9-1列举两物种之间相互作用的基本类型。表中“+”表示对存活或其他种群特征有益；“-”表示对种群增长或其他特征有抑制；而“0”表示无关紧要的、没有意义的相互影响。当然这种划分是很表面化的，但这可有助于我们对种间关系的分析和避免术语的混淆。

一、种间竞争和生态位 
1.竞争与高斯原理
2.生态位的概念
3.竞争的两个实例
4. 中立: 

竞争与高斯原理
竞争是指两个或多个种群当所需的环境资源或某种必需的环境条件受到限制时所发生的相互关系。这时最能充分利用环境资源和能量的物种就得到较好的生长，而其它物种则因为得到的资源和能量不足，以致生长和生存都受到限制。
由于竞争的结果，生态位相同的两个种群不能永久共存, 这就是高斯原理( Gause’s principle)，又称竞争排斥原理（competitive exclusion principle）。

2.生态位的概念
生态位（niche）是指一种生物在生物群落（或生态系统）中的功能或作用。也是指某一物种的个体与环境（包括生物环境和非生物环境）之间特定关系的总和。它包括空间、营养和超体积生态位。

空间生态位和营养生态位
生态位的概念最早由Grinell (1917)提出，用来表示对栖息地进行划分的空间单位，即相当于空间生态位(spatial niche)，有的学者译为“小生境”但这易与生境（habitant）——生物的栖所相混淆。
1927年，Elton将生态位定义为物种在生物群落中的地位和“角色”（role），主要是指营养生态位(trophic niche)而言的。

超体积生态位
Hutchnson (1958)指出，某种生物的生态位(ecological niche)是由所有生物和非生物环境条件组成的n维空间中该生物得以继续生存的范围。即超体积生态位如某种生物在一定的温度范围内生存、生长和繁殖，则这个温度范围就是该种生物的一维生态位。加上其他条件如水深、食物颗粒大小，这样就形成二维和三维生态位(图9-1)。如将生物要求的几个条件都考虑进去，就构成一个抽象的n维空间，这个超体积 (hypervolume) 当然无法直接表示，但可以列成表格或用多角图形反映出来。此外，Hutchnson (1965)还进一步区分为基础生态位(fundamental niche)和实际生态位( realized niche)，前者指某一物种所栖息的理论上的最大空间，后者则是在竞争和捕食等压力下某一物种实际占有的空间。

超体积生态位的理解
竞争种类越多，使某物种占有的实际生态位可能越来越小。Hutchnson提出的生态位内容相当完整，但要了解生物所需的全部条件是件难事，因此，在操作上，不妨以Elton的生态位即生物的功能地位或“职业”的观点为基础，选择生物所需条件中的几个可量因素去研究生态位的问题。如决定一个水生物种正常繁殖的各种环境变量包括：温度、溶氧、盐度、pH、水流以及食物的种类、大小和组成等因素，物种对这些因素的适宜范围综合构成物种能够栖息生存的多维（变量）空间，即生态位。
超体积生态位原理1
（1）如果两个物种在一个稳定的群落中具有相同的基础生态位，即生态位完全重叠，那么两个物种不能共存，竞争优势种会把另一物种完全排除掉，或迫使它改变生态位；如一个物种的基础生态位可能被完全包围在另一个物种的基础生态位之内，在这种情况下，竞争结果取决于两者的竞争能力。若生态位被包在里面的物种处于竞争劣势，它会消失；若里面的有竞争优势，它就会把外包物种从发生竞争的生态位空间中排挤出去，从而实现两个物种共存。

超体积生态位原理2
（2）在一个稳定的群落中，所有物种的实际生态位各有所不同。例如，两个物种的基础生态位若发生部分重叠，即有一部分生态位是被两个物种共同占有，其余部分各自分别占据，则会产生局部竞争，这时具有竞争优势的物种会占有重叠部分的空间而成为优势种；较弱的竞争者数量减少，但种群仍能存在。因此，两个物种实现共存。

超体积生态位原理3
（3）由上述可见，群落是一个生态位分化的、相互作用的系统。其中，各种群对群落空间、时间、资源利用以及相互作用上，都趋向于相互弥补而不是直接竞争。有许多物种的基础生态位彼此邻接，虽不直接发生竞争，但可能是回避竞争的结果。

生态位宽度
生态位理论的中心问题之一是关于生物利用资源多样性的状况或称生态位宽度（niche breadth）。在现有资源谱系（resource spectrum）中，仅能利用其一小部分的生物，就称为狭生态位的；而能利用其很大部分的，则称为广生态位的。对生态位宽度的定量方法很多，其中较为常用的是以香农—威纳多样性指数为基础构制的生态位宽度指数，其计算公式如下：
Bi={lg∑Nij – (1/∑Nij)(∑Nijlg Nij)}/lgr
其中：Bi = i种的生态位宽度；Nij = i种利用j资源等级的数值（或i种在第j样品中的数量）；r =生态位的资源等级数（或总样品数）。
生态位宽度的变动范围从0到1。0表示没有利用；1表示对所有等级都同样地利用了。

生态位重叠
有关生态位重叠问题的基本分析方法是利用生态位重叠指数，它测定的是生态位的一个资源利用维度的重叠情况。表示生态位重叠的方法也很多，较常用的是测量比例重叠的生态位重叠指数（Cowll and Futuyma,1971）：
Cih = 1 – 1/2∑∣Nij/Ni – Nhj/Nh∣
其中，Cih = i种和h种之间的生态位重叠指数；Nij = i种在j资源等级中出现的数值（或i种在第j样品中的数量）；Ni = i种在所有资源等级中的数值（或i种在所有样品中出现的数量）；Nhj = h种在j资源等级中出现的数值（或h种在第j样品中的数量）；Nh = h种在所有资源等级中的数值（或h种在所有样品中出现的数量）。值得注意的是∣Nij/Ni – Nhj/Nh∣是绝对值。这个生态位重叠指数的变化范围从0到1。0表示完全不重叠，1表示百分之百地重叠。

Lotka-volterra 竞争方程
生态位重叠值常被用来间接估算竞争方程中的竞争系数。在有n个种共存的情况下，Lotka-volterra 竞争方程 (Levins, 1968)可如下表示：
n
dNi /dt = ri Ni (Ki–Ni-∑CijNj)/ Ki
j≠I
式中，n是种数；ri是种i的内禀增长率；Ki是它的环境容纳量或负载能力；Ni是它的种群密度；C i j是竞争系数（competition coefficient），它计量种j的一个个体对种i的抑制影响。在平衡状态下，dNi /dt =0，则：
n
Ki = Ni + ∑CijNj
j=1

Lotka-volterra 竞争模型
美国学者Lotka(1925)和意大利学者Voltera(1926)分别独立提出了描述种间竞争的模型。
所谓Lotka－Voltera方程，就是在Logistic模型基础上构建的描述种间竞争的模型，现假定有两个物种，它们单独生长时其增长可用Logistic方程分别描述：
物种1：dN1/dt=r1N1(K1-N1/K1)
物种2：dN2/dt=r2N2(K2-N2/K2)
式中：N1、N2——分别为两个物种的种群密度；
K1、K2——分别为两个物种的环境容纳量；
R1、R2——分别为两个物种种群增长率。

Lotka-volterra 竞争模型
如果这两个物种是彼此相互作用的，即彼此影响种群增长，那么可以在每个方程式中再增加一项。设物种１和２的竞争系数为α和β，α表示在物种１的环境中，每存在一个物种２的个体，对于物种１种群的效应；β表示在物种２的环境中，每存在一个物种１的个体，对于物种１种群的效应。并假定两种竞争者之间的竞争系数保持稳定，则物种１在竞争中的种群增长方程为：
dN1/dt=r1N1[(K1-N1－αN2)] /K1
物种２在竞争中的种群增长方程为：
dN2/dt= r2N2[(K2-N2－βN1)] /K2

两个种的竞争结果
从理论上讲，两个种的竞争结果是由两个种的竞争系数α、β与K1、K2比值的关系决定的，可能有以下4种结果：
①α>K1/K2或β>K2/K1,两个种都有可能获胜；
②α>K1/K2或β<k2 k1,物种1将被排斥，物种2获胜； ③αK2/K1,物种2将被排斥，物种1获胜；
④α<k1 k2或β<k2="" k1,物种1和2共存，达到某种平衡。<="" p="">

3.竞争的两个实例 -1
（1）枝角类和食物的竞争
枝角类占优势，体大，滤食效率高；轮虫处于劣势，因其个体小，沉食效率低。
(2) 长江中下游水库凶猛鱼类的演替规律
长江中下游水库凶猛鱼类演替规律是：底层鱼（乌鳢）→鱼白 属或鱼白型 →红鱼白 型→鱼感 型。


3.竞争的两个实例 -2
长江中下游水库蓄水后头1-2年，由于淹没大量植物区域，对在水草区产卵的底层凶猛鱼类如黑鱼特别有利，而那些习惯于河川生活的流水种类，由于环境数量变化则相对减少，通常蓄水初期通常黑鱼占优势。
三、四年后，整个蓄水过程基本完成，水层增厚，水面广阔，环境条件有利于上层凶猛鱼类，因而鱼白属或红鱼白属的种群开始迅速增长。而黑鱼等底层鱼类则由于水位波动而水草减少，繁殖条件恶化，同时卵及幼鱼又受到日益增长的表层凶猛鱼类的食害，种群数量逐渐减少。因此在黑鱼之后占优势的常是鱼白属或红鱼白属的种类。如果两者共存，红鱼白属由于体形较大，很快就排斥了鱼白属而成为水库凶猛鱼类的优势种群。
3.竞争的两个实例 –2-2
长江中下游水库红鱼白属的种类主要是蒙古红鱼白和翘嘴红鱼白，当两者共存时，通常是蒙古红鱼白占优势，这是因为：①两种鱼的繁殖条件大致相同，但蒙古红鱼白的繁殖期较早，当翘嘴红鱼白产卵孵化时，当年较早产出的蒙古红鱼白已生活了50-60d,这时鱼逃避敌害能力很大。②蒙古红鱼白的食谱较广，主要以中上层鱼类为食外，而底层鱼类、虾类也占一定比重，而翘嘴红鱼白主要食中上蹭鱼类，底层鱼类的比例较小。这两种鱼类的生态位虽然有一定程度的叠合，但并不完全一致，因而翘嘴红鱼白虽受压制但不会灭绝。
鱼感生长快，体型大，游泳迅速，捕食能力强，因此一经形成种群就立刻压倒红鱼白型凶猛鱼类而占优势。这时红鱼白鱼被迫让出开阔的水层转而占据库湾或沿岸浅水区的生态位。但红鱼白鱼与鱼感的生态位也不完全一致，种群量减少而不灭绝。

二、捕食
1.捕食者与猎物的关系
除了竞争食物和空间等资源外，物种之间还有直接的捕食现象。通俗地说，捕食就是一种生物吃另一种生物，可以是杀死猎物，也可能不杀死。广义的捕食可以包括四种类型：
（1）典型的捕食是指食肉动物吃食草动物或其他食肉动物。侠义的捕食者与猎物就是这种典型捕食的两个物种。
（2）寄生现象也是一种捕食现象。
（3）同类相食（cannibalism）是一种持殊的捕食现象。即捕食者与猎物属于同一种类，这种现象在水生生物中是常见的“
（4） 牧食，即食草动物吃绿色植物，这种情况下植物往往未被杀死而受损害。

2. 洛特卡一沃尔泰勒的捕食模型
洛持卡-沃尔泰勒捕食模型是一个世代相连续的模型，其假定条件是：在没有捕食者的条件下，猎物按指数式增长：
dN/dt = r1N 
其中；N＝被食其密度；t＝时间，r1=猎物的内禀增长能力。 
对于捕食者而言，假定在没有被食者的条件下，种群按下式减少，即：
dP/dt = -r2P
其中，P＝捕食者密度；r2＝捕食者在没有猎物时的瞬时死亡率。

洛特卡一沃尔泰勒的捕食模型-2
假如捕食者和猎物共存于一个有限的空间内，那么猎物的种群增长率就会因有捕食者而降低．这个降低的因素还随着捕食者密度而变化，因此：
l dN/dt = (r1 – εP)N------------------(A)
这就是被食者种群方程，其个ε是测度捕食压力的常数。可以设想，如果ε＝0，那么-εPN这一项等于零，表示猎物完全地逃脱了捕食者的捕食。ε值越大，就表示捕食者对于猎物的压力也越大。
同样，捕食者种群的增长率也将依赖于猎物的种群密度。捕食者种群方程；
dP/dt = (-r2 + θN)P------------------(B)
其中θ是测度捕食者捕杀猎物效率的常数。θ值愈大，捕食效率越大，对于捕食者种群的增长效应也就越大。

洛特卡一沃尔泰勒的捕食模型的意义
方程(A)和(B)就是洛特卡-沃尔泰勒的捕食者一猎物的模型。它们的解答具有这样的特征：一个捕食者种群和一个猎物种群在理想的环境中有可能产生周期性的振荡，即捕食者和猎物种群动态是：随着时间的改变，猎物的密度逐渐增加，捕食者的密度也随着增加，但是时间上落后一步(即时滞)，由于捕食者密度的上升，必将减少猎物的密度，而随着猎物密度的减少，捕食者也将减少，从而又造成了被食者增加的条件，于是又重复以前的过程，如此循环不息。
应当指出，在自然界，由于捕食者种群和猎物种群受到许多内外因素影响，而且往往是多种捕食者和猎物交互地作用着(在水域生态系统中更为明显)，因此，从目前资料看，象洛特卡一沃尔泰勒所提出的这样简单的捕食者一猎物模型所预测的典型动态尚未见到。不过自然界确实存在着种群的周期性被动的事例，这种现象可能有捕食者-猎物模型系统本身可能产生周期性振荡，也可能有其它一些人们未知原因引起周期性振荡。因此，了解洛特卡一沃尔泰勒的捕食模型有助于在分析自然现象时作为参考。

三、共生关系
两个物种在一起生活，之间关系密切程度不同，有的是对双方无害，更多的情况是对双方或其中一方有利，这种两个不同生物种之间的关系总称为共生现象(symbiosis)。
共生关系包括两种生物之间的一系列组合形式，广义的共生现象包括共栖、互利、寄生、偏害和原始合作等组合关系，因为共生就是共同生活。 

1．偏利（commensalism)
是指两种生物生活在一起，彼此之间一方受益，另一方并不受害的一种组合关系。其中获益的一方称为共栖者（commensal）,它是主动的，另一方称为宿主(host)是被动的。共栖者可以生活或附着于宿主体内，也可以生活在宿主体中，如呼吸腔、消化道或开口于体外的其它空腔。这种共栖关系又叫寄食现象(inquilinism)，与通常所说的寄生现象不同。

2．互利(mutuaism)
互利是两种生物的个体共同生活在一起而相互受益、相互依存的现象。互利的基础是食物关系和空间关系。如双锯鱼隐藏在海葵的触角中生活属于空间关系，这时鱼利用海葵作掩护以躲避敌害，鱼活动引起水流则有利于海葵的生活。又如寄居虾和贝螅。
3．寄生(parasitism)
寄生生物(寄生者)是生活在另一种生物体表面或体内而从寄主(宿主)获得营养的生物，因此寄生通常是一种对抗性的相互作用。寄生在许多情况下可以说是捕食现象的一种特殊形式。

4．偏害(amensalism)
偏害有时也叫“他害”(allelopathy)，也是一种对抗性关系。即一方受抑制，另一方不受影响，例如赤潮生物大量繁殖对海洋动物的不利影响。

5原始合作(protocoperation)
这是指两种生物生活在一起、互受其益，但二者之间并非是不能分离的。

藻类-藻类之间的共生关系
典型的例子是蓝藻与某些硅藻的共生。例如，念珠藻科的胞内植生藻(Richelia intracellularis)可在硅藻类的根管藻(Rhizosolenia)等的细胞内或在角毛藻(Cgaetoceros)的细胞外面共生。此蓝藻有固氮能力，增加了硅的营养盐供应，从而促使生活在氮源经常贫乏的热带海区的硅藻大量繁殖，有时甚至可形成水毕。

藻类一动物之间的共生关系
多是发生在单细胞藻类(或其细胞的某些部分)与很多种水生无脊椎动物之间的关系。
藻类共生者根据其颜色可分为三类：虫黄藻 (或称动黄藻Zooxathellae)是指那些呈现棕色、金黄色或棕黄色的种类。虫绿藻 (或称动绿藻Zoochlorellae)是指那些显出绿色的种类。此外还有较少的一类叫虫蓝藻（Cyanellae）是带蓝色的种类。虫黄藻是最普通的共生藻类，主要是甲藻，但也包括少数硅藻和隐藻。虫绿藻主要生活于淡水，包括绿藻纲的一些种类。虫蓝藻则属蓝藻类，但迄今未能对其中的种类进行明确的分类，它们是海绵动物和浮游硅藻中常见的共生藻类。

藻类一原生动物共生关系
藻类一原生动物共生关系较广。出现于水层中营浮游生活的放射虫亚纲(Radiolaria)的种类、如透明等棘虫(Acanthometra pellucida)，也发现于浮游有孔虫类(如拟抱球虫属Glogigerinoides), 此外，在海洋纤毛类的原生动物中也有发现。

藻类一腔肠动物共生
藻类一腔肠动物共生是最普遍的。实际上几乎所有热带海区的海葵、软珊瑚、扇形柳珊瑚、石珊瑚在它们的组织中均有动黄藻共生，甚至某些热带水母(cassiopeia属)也有动黄藻共生。
温带海区的水母体中共生藻类没有象热带海区的那样普遍，但是也发现几种海葵保留有这类藻类细胞共生。

共生者形态和功能变化及共生关系的生物学意义3-1
藻类一无脊推动物之间的共生关系通常是很密切的，属于上述的互利关系，常引起藻类细胞和无脊椎动物解剖学上和生理功能上的一些变化。例如，大部分海洋共生藻类是甲藻，在与动物共生时，通常会失去其运动鞭毛，身体上的纵沟也随之消失，细胞壁变薄。与扁虫(Convoluta)共生的动绿藻，甚至连细胞壁也消失了。如果将上述藻类从动物体中重新分离出来进行培养，则它们将长出鞭毛和细胞壁或其它在自由生活时的典型结构。

共生者形态和功能变化及共生关系的生物学意义3-2
动物共生者的变化在不同种类中是不一样的，与共生关系的相互依赖性程度有关。有的珊瑚与动黄藻共生时会缩小其触手的长度，表明这些触手己不能有效地用来捕获浮游动物。在某些软珊瑚中，消化区缩小退化，已不适于消化动物食料。还有一个最普遍的现象，即所有与藻类共生的无脊椎动物都能生活在很浅的水层，以便有足够的光供藻类细胞进行光合作用。

共生者形态和功能变化及共生关系的生物学意义3-3
藻类一无脊椎动物共生关系对双方都有利。某些水母类与藻类共生时，这些藻类能利用水母体内的代谢产物，而水母可利用藻类光合作用产生的O2来进行呼吸。在藻类一珊瑚共生关系中，珊瑚虫可以从动黄藻得到营养和增加其沉淀碳酸钙的能力，而动黄藻则从珊瑚虫的新陈代谢废物中获得其所需要的营养盐。实际上，大部分与无脊椎动物共生的藻类仍保留细胞的完整性，它们在光合作用中制造的营能物质(如甘油分子)能输送给动物， 而藻类所需要的无机盆类则从动物转移给藻类细胞。此外，由于共生藻类光合作用过程产生氧气，动物就可能获得更多的氧气，特别是在动物密度较大的情况下，这种供氧方式有更重要的意义。

动物一动物之间的共生关系
水生动物之间的共生关系是普遍的，特别是在水的表层和浅水区。热带海区的这种共生关系比在温带海区的这种共生关系更为普遍和引人注目 生活在其他动物体外的动物共栖者称为外附生者（epizoites），而生活在其他动物体内的称为体内共栖者(endozoites)。前者在有些情况下仅是随机地定居于行动缓馒的或固着的无脊推动物体表，而更多的情况是真正的共栖，例如许多无脊椎动物的体表、消化道或鳃中有特化的纤毛虫类原生动物生活着。特别是缘毛目纤毛虫类。营体内共栖的纤毛虫较常见。例如，Bee翅(19N)发现北美冷温水中的一种绿色大海胆(Strongylocentrotus drobachiensis) 的肠管中有多达7种纤毛类原生动物生活着。共栖现象在许多门类的动物中都有出现。

动物一动物之间的共生关系
通常，共栖者是获益的一方与获取食物有关系，也与生活空间、基底、庇护有关。例如，隐藏在水母和海葵的触手之间来回游曳的小鱼，既能在遇敌时得到海葵刺细胞的保护，又可从宿主获得一些残食。双鳍鱼（Nemeus）和僧帽水母(Physalia)的共栖关系。在长刺探胆的刺间有小鱼生活，其作用也是依靠宿主提供庇护。鱼印以吸盘吸附在鲨鱼腹部或海龟腹面，可以摄食鲨鱼或海龟的食物残屑。豆蟹(Pinnotheres)寄居在双壳类软体动物的外套腔内也是以宿主作为掩蔽和摄食场所的共栖现象。

海洋动物之间的互利现象——蟹和海葵
蟹和海葵之间的互利组合。很多海蟹的壳上有海葵附着。
具有这种互利关系的海葵大部分是属于Calliactis、Paracalliactis和Adamsia这三个属的种类，它们除了与蟹共生外，很少生活在其他基底上。蟹得到海葵的保护，免受捕食者之害，并可借助海葵刺细胞作为捕获食物和进攻性武器；而海葵可以随蟹移动，并利用蟹摄食过程中产生的食物碎屑作为自己的食物。

海洋动物之间的互利现象——清洁行为
所谓“清洁行为”。在热带珊瑚礁中生活的一些小鱼(如隆头鱼Labroides spp.)或小虾会清除其它较大的鱼的外寄生者。在这个过程中，“清洁工”小鱼、虾常在突出的珊瑚礁或砾石上建立”清洁站，被清洁的鱼类来到清洁站安静地让清洁工“工作”，有时候，“清洁工”甚至可以进入被清洁色的口和鳃腔去清除寄生虫。这些“清洁工”在这种清扫过程中获得食物。被清洁的大鱼则由于清除掉各种寄生虫而变得“愉快”和健壮。

海洋动物之间的互利现象——细菌发光
海洋动物和细菌的互利共生，有些生物发光是由与动物共生的发光细菌产生的，主要是生活于大洋的中层的一些互利共生关系，细菌能从这些大动物中获得营养．而鱼类或头足类可利用发光细茵发出的光用于各种防卫和进攻目的。

生物之间的生化相互关系—刺激与抑制
生物之间的生化相互关系主要是指生物的代谢产物对其他生物具有相互联系与制约的作用，有的相互促进，有的相互吸引，有的相互排斥。生物间这种生化关系的研究在陆地的植物、昆虫、哺乳动物等的种间(包括种内)进行了很多工作，而在海洋生物之间的生化关系研究报道很少。由于它有重要的理论意义和应用前景，因此已引起海洋生态学家的极大重视，近年来有关这方面的研究日益增多。

(一)初生代谢产物和次生代谢产物
生物体内化合物通过一系列化学反应(它们都由特定的酶所调节)的合成和分解过程统称为代谢作用，包括合成代谢和分解代谢两类。初生代谢产物(primary metabolites)是所有生物以相同的代谢途径合成的，如糖、氨基酸类、普通的脂肪酸、核酸类以及由它们形成的聚合物(多糖、蛋白质、酯类、RNA相DNA等等)。很多生物也利用其他代谢途径，产生一些“天然产物”，称为次生代谢产物(secondary metabolites)，如某些氨基酸、脂肪酸和多酮化合物、甾醇类、萜类、木质素和多种生物碱，等等。
次生代谢产物在生物之间(包括种间和种内)的相互关系起重要作用，不过，次生代谢产物与初生代谢产物之间并没有截然分开的界线，后者提供很多小分子作为次生代谢的需要，而且这两种代谢作用也是相互联系的。

(二)浮游生物之间的生化相互作用-1
四尾栅藻(Scennedesmus quadricauda)的培养液经过滤后，滤液用来培养板星藻(Pediastrum boryanum)，后者不能生长，可是如果把培养液煮沸，就会失去抑制作用。
小球藻(Chlorella vulgaris)能分泌一种小球藻素(chlorellin)的抗生素来抑制菱形藻（Nitzschia frustulum）的生长。
多甲藻(Peridinium polonicum)能分泌一种叫glenodinin的抗生素来抑制栅藻、杜氏藻（Dunaliella sp.）的生长，赤潮生物骨条藻(Skeletonema costatum)的滤液有促进黄藻类滑盘藻(Olishod iscuslutens)的生长，而在滑盘藻增殖的滤液中，骨条藻明显受到抑制。

(二)浮游生物之间的生化相互作用-2
在浮游植物与细菌的生化相互关系中也有一些研究进展。据报道，很多海洋细菌会产生维生素B 12和B1，它们有促进藻类(如操甲藻)繁殖直至产生赤潮的作用；而赤潮发生后，也会促进细茵的大量增殖。后一种情况可能主要是为细菌的进一步增殖提供物质和能量的源泉。另一方面，研究表明某些敌类(如褐胞藻(Phacocystis sp.)能分泌一种抗生素 (丙烯酰基酸)来抑钢纫茵的生长。

(三)贝类幼体附着和变态的化学诱导
很多底栖贝类在其浮游幼体附着和变态时受到幼体对化学信号的严格控制，即幼体能识别环境中某种或某些物质并被其诱导而发生附着和变态，而当环境中诱导物质缺乏时或找不到合适基底时，幼体继续浮游一段时间，最后死亡。兹举以下例子加以说明。

1．诗博加蓑海牛幼体的附着和变态
Hadfield (1977)发现，诗博加蓑海牛(Phestilla sibogae)幼体附着变态的专性诱导物是珊瑚(Porites compressa)体内所含的天然诱导物质，这种天然诱导物质是一种小分子量(小于500道尔顿)、有极性和水溶性的分子，诱导分子在l 0-5mol／L或更低的浓度下作用18- 20h就能诱导幼体变态。值得提出的是，这种珊瑚是诗博加蓑海牛成体的食物。后来，Yool(1986)等的实验表明，海水介质中K+减少或缺乏，幼体就不对珊瑚产物发生变态反应。

2.红鲍幼体的附着和变态
红鲍(Haliotis rufesens)是产于美国加利福尼亚州沿岸的重要经济贝类。现场调查发现，覆盖在岩石上的珊瑚红藻(Lithothamnium、Lithophyllium和Hildenbrandia)这几个属的种类藻体表面上的幼鲍数量高出周围一个数量级，后来证实，珊瑚红藻中藻红素的残基成分γ一氨基丁酸（GABA）就是红鲍幼体附着和变态的天然诱导物质，其有效浓度在10-7一l0-5 mol／L之间, 半数最大致应(50％附着)浓度为l 0-6 mol／L。
此外，蓝藻的Synechococu spp.、Synechocystis spp.、螺旋藻(Spirulina platensis) 和一种叶状红藻也含有能诱导红鲍幼体附着和变态的物质。

3. 牡蛎幼体的附着和变态
应用太平洋牡蛎(Crassostrea gigas)和东方牡蛎(C. virginica)的实验表明，与牡蛎稚贝相结合的细菌薄膜促进了幼体的附着和变态，并且从这些细菌培养物中分离得到的L一多巴(L—DOPA)或它的氧化产物也有诱导作用。

4．其他贝类幼体附着和变态的化学诱导
据初步统计，迄今已有约20种的海产贝类幼体的附着和变态诱导被研究过，除了上述几个种类外，尚有：马蹄螺(Trochus nilotious)、方斑石鳖(Tonicella)、鬃毛石鳖( Mopalia )的幼体可被GABA诱导完全变态；紫殆贝(Mytilus edulis)的幼体可被10-6一10-5 mol／L的L—DOPA和扁丝藻(P latyththamnion villosum)及其提抽物诱导完全变态；大扇贝(Pecten masximum)的幼体可被jacaranono(从藻类中提取的一种化合物)诱导完全变态，等等。

生物之间生化作用的应用意义。
次生代谢产物在不同种之间的复杂的相互关系中所起介体作用的研究，有助于阐明群落物种间的相互适应的机制，揭示它们如何影响参与者的自然状态模式(包括种类组成交化和数量变动)。同时，对生物之间生化相互作用的研究也有助于探讨生物共同进化的理论问题。
在生产实践上，生物之间生化相互作用的研究有重要的应用意义。例如，在海产经济贝类人工育苗中，常在幼体附着和变态阶段发生大量死亡，研究贝类幼体附着和变态的种间化学诱导作用，施加一定量的天然诱导物质，促使具变态能力的幼体及时附着和变态，可有效地提高育苗成活卒。目前，已根据天然诱导物质的特性进行人工化学诱导物质的作用及机理研究，使之更具实用意义。

他感作用（allelopathy)
一种植物通过向体外分泌代谢产物对其他植物产生直接或间接的影响。称为他感作用。

§3 群落的结构
群落的结构包括其外貌、种类组成、营养结构、水平分布和垂直分布格局以及与环境节律相适应的周期性变化等。因此水生生物群落结构可以从种类组成、营养结构、时空分布三个方面加以分析。

一、群落的营养结构
1. 营养级（∧）：
2．食物链
3. 食物网
4. 群落的营养结构特点

1. 营养级
营养级（∧）就是食物链中的一个个环节。群落结构中最重要的就是食物关系，按食物关系把各种生物划分成不同的营养级。水生生物依其生态功能，即在群落中所占据的营养地位可以分为生产者、大型消费者和微型消费者三大类：
生产者组成了群落的第一营养级（∧1）；直接以生产者或其分解产物为食的消费者组成了第二营养级（∧2），即植食动物；以植食动物为食的动物组成了第三营养级（∧3），余类推。第二、第三和更高一些营养级按次序又可称为第一、第二和更高级的消费者。
生产者、消费者、分解者
①生产者（光能营养性和化能营养性）主要指能进行光合作用的各种植物，包括浮游植物、水生大型植物和附着藻类，其次是一些光合细菌和化学自养细菌。
②大型消费者（吞食性异养动物）是指吃其它生物或有机碎屑的动物，主要有浮游动物、底栖动物和各种鱼类。这些动物处于各个消费级，包括初级消费者（草食性动物）、次级消费者（初级肉食性动物）、三级消费者（次级肉食性动物）等。
③微型消费者（腐食性异养生物或分解者）主要为细菌和真菌，它们能分解死亡的有机物质（即动植物的尸体），吸收某些分解产物和释放可被生产者利用的无机营养盐，同时释放某些可供其它生物作为能源的有机质，或者是对其它生物有抑制或刺激作用的有机质。

2．食物链（food chain）
生产者形成的有机质从一个营养级到另一个营养级移动的途径称为食物链。如小球藻→褶皱臂尾轮虫→鱼苗；小环藻→鲢→鱼感。
3. 食物网（food web）
生物群落中所有食物链相互交叉所形成的食物链网络称为食物网。水域生态系统中食物网主要包括以下几类食物链：
（1）摄食链： ①牧食链：以活的生物为食，即从绿色植物开始，经草食性动物到肉食性动物，如小球藻→轮虫→鱼苗→乌鳢；②腐质链：以生物分解产物为食，即从死亡有机物质到分解者，然后到碎屑食性动物和它们的捕食者。
（2）分解链：由细菌、真菌和其它微生物把有机质分解为无机质而形成的。
（3）渗透营养：特殊的食物链。
4. 群落的营养结构特点：即食物链特点
（1）每一条食物链由一定数量的环节组成，最短的包括两个环节，而最长的通常也不超过5-6个环节。距食物链的起点越近，生物可利用的能量就越多。群落中的食物链并不是独立存在的，而是相互交叉构成复杂的食物网。

食物链特点-2
（2）一个群落中不同食物链的势力对比，很好地反映了群落的结构功能特点。水域生态系统中的能量流动，是通过牧食链和腐质链共同实现的。但是，在不同的水体中，这两类能量线路所起的作用往往有明显差别。例如，大型湖泊和水库中以牧食链为主，而腐质链在水生高等植物繁茂的水体中起主导作用。据报道，在这类水体中，90%的初级生产量是通过腐质链被利用的。一般地讲，在贫营养型水体群落的食物网中，牧食链占主要地位，腐质链的作用较弱。随着水体富营养化程度的增高，腐质链的意义增大。

食物链特点-3
（3）从一个营养级到下一个营养级，能量或生产量不可能100%地被利用。食物链能量传递的效率，可用前后两个食物环节的能量之间的百分比来表示，这些比率通常称之为“生态效率”。
根据很多研究结果，太阳入射能转化为毛初级生产量的能量同化效率平均为0.4%（0.02-1.7%），营养级间的生产效率一般为10-20%。

在能量沿食物链传递的过程中，每通过一个营养级大约有80-90%的能量损失。
这主要归因于：
（1）各营养级的生物体总有一部分会自然死亡，并被分解者所利用；
（2）各营养级的同化效率也不是100%，总有一部分变成粪便和排泄物留于环境中，为分解者所利用；
（3）各营养级生物要维持自身的生命活动，总要消耗一部分能量，这部分能量变成热能而耗散掉，这一点很重要，生物群落及在其中的各种生物体之所以能维持有序的状态，就得依赖于这些能量的消耗，这就是说，生态系与群落要维持正常的功能，就必须有永恒的不断的太阳能输入，用以平衡各营养级生物维持生命活动的消耗，只要这个输入一中断，生态系与群落就会丧失其功能。

金字塔
因此，当依次以各个营养级上的能量、个体数量或总生物量来描述群落的营养结构时，就会出现从生产者到终端消费者急剧的、阶梯般的金字塔形锥体，分别称为能量金字塔（pyramid of energy）、数量金字塔(pyramid of number) 和生物量金字塔(pyramid of biomass)。一般说来，能量锥体最能保持金字塔形，不可能出现倒置的情形。而生物量锥体有时会出现倒置现象。例如，海洋浮游植物的个体小，生命短，繁殖快但被利用也快，产量高而现存量并不高。因此，根据某一时刻调查的生物量，常低于浮游动物的生物量。这样，按上法绘制的生物量锥体就会倒置过来。另外，数量金字塔也不是总能成立。当小型生物体以大型生物体为食时或许多寄生者以一个寄主为生时，塔形就要颠倒过来。

食物链特点-4
（4）一个食物链中营养级的多少并不一致，最短的有两个级，最长的也很少超过5——6个。食物链不能无限延长的原因，是由于受到个体大小和现存量的限制。通常捕食者的个体总要大于被食者，例如浮游动物的个体大于浮游植物而小于食浮游动物的鱼类，而凶猛鱼类的个体又大于它所食的鱼。如果有另一种捕食这种凶猛鱼类的鱼的话，它的个体还要更大。但是太大的个体必然招致运动特性的恶化和索食空间的扩大，因而限制了本身的生存。如果再加上生物量的金字塔形，那么个体数沿着营养级的递减更为剧烈。显然太少的种群数量是难以保证物种的存在。一般情况确实如此。但例外的也很多，如螺类、栉虾等摄食水草，本身个体即小于食物；原生动物中栉毛虫就嗜食个体较本身大的草履虫，剑水蚤可以成群围食个体远大于本身的仔鱼。

食物链特点-5
（5）不同营养级有机体的数量对比、不同营养类型的种数对比等，都可以作为群落营养结构的特点。一个群落中营养级越多，每一营养级的不同种类个体数量越相近，其营养结构就越复杂（越多样化）。许多例子表明：群落的总生物量越高，食物结构就越单纯。从高纬度到热带，食物数量增加、群落生物量上升，同时食物结构的多样性也在增大。高纬度群落的食物网不象热带区域那么复杂，并且各食物链的势力是极不均衡的。此外，热带区域食物链通常有4——5个环节，而高纬度通常仅3——4个环节。与高纬度动物相比，热带动物的取食方式也更多样化。在极端生活条件下，动物区系十分平乏，群落的营养结构也最为简单。例如在超盐水体中，常常只有盐藻（Dunaliella salina）和其摄食者——卤虫共存。

食物链特点-6
（6）营养级升高种数减少，种类从r-选择者向K-选择者变化，食物的利用率提高，但取食的专化程度降低。

二、群落的种类结构
（一）种数和优势种（dominant species）
（二）相对多度
（三）群落物种多样性和稳定性
（四）群落种类组成相似性
（五）共位群

物种组成的性质分析
1.优势种（dominant species)：对群落的结构和功能起主要作用的物种。
2.建群种 (constructive species):起到构建群落作用的物种称为建群种。
3. 亚优势种（subdominant species):指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。
4.伴生种（common species or companion species):为群落中的常见种，与优势种相伴存在，但不起主要作用。
5.偶见种或罕见种（rare species):指在群落中出现频率很低的物种，多半数量稀少。为人为带入、濒危种、侵入种、指示种等。

物种组成的数量特征
1.密度（density):指单位面积或空间内的个体数。
2.相对密度（relative density):样地内某一物种的个体数占全部物种个体数之和的百分比。又称为相对多度。
3.多度（abundance):多度是物种个体数目多少的一种估测指标。
4.盖度（cover degree or coverage):指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。基盖度：植物基部的覆盖面积。草地：2.54cm处断面积；森林：1.3m处断面积。
5.频度（frequency):指某个物种在调查范围内出现的频率。含某物种的样方数占总样方数的百分比。群落中某一物种的频度占所有物种频度之和的百分比称为相对频度（relative frequency)。
6.粒级(fraction):体积（volume),高度(height),长度(length）
7.重量（weight):生物量（biomass)或现存量(standing crop)。


物种组成的综合特征
1 优势度（dominance):表示一个种在群落中的地位与作用的指标。依密度、生物量、多度等确定。有用“重量、盖度和多度的乘积）等。
2.重要值（important value,IV):也是表示一个种在群落中的地位与作用的指标。
重要值IV= 相对多度RA+相对频度RF+相对优势度RD（或相对基盖度RC)
3. 综合优势比（summed dominance ratio):SDR,即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比五项指标中取2项求其均值在乘以100%。
动物有运动能力，一般以数量和生物量指标。

群落物种多样性和稳定性
生物多样性（biological diversity or biodiversity)可定义为“生物的多样化和变异性以及生境的生态复杂性”。它包括动物、植物和微生物种的丰富程度、变化过程以及由其组成的复杂多样的群落、生态系统和景观。生物多样性包括三个水平，即
遗传多样性：指地球上各个物种所包含的遗传信息之总和。
物种多样性：指地球上生物种类的多样化；
生态系统多样性：指的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。
1.物种多样性
物种多样性（species diversity）指群落是那些动植物组成的、组成群落的物种名录及各物种种群大小或数量，是生物群落的基本特征之一，是衡量群落多样性的基础。物种多样性包括种丰富性（species richness）和群落异质性（hetrerogeneity）。种丰富性是指群落中物种数目的大小,群落异质性指群落中各个种的相对密度[与均匀性（species evenness)呈正比]，它决定着群落的功能特点。也就是说群落物种多样性反映了两层含义，一是群落中的物种数(number)；二是各个物种所拥有的个体数目及其分布特点。一个群落中，物种的数目越多，且各个物种之间的个体数分布越均匀，那么这个群落的多样性就越大。

物种多样性测定
物种多样性可用多样性指数(diversity index)而数量化，多样性指数是反映种丰富性和异质性的综合指标，它是根据生物组成结构中种的数目和各个种的个体数目的分配特点而设计的一种数值指标，其主要目的是要将生态系或群落结构方面的这一特征与其它的一些特征如生产力、稳定性、环境类型等联系起来，并利用这一特性的变化来判断外来干扰（如污染）的影响。

丰富度指数（richness indices)
（1）Gleason(1922)指数：表明一定面积的生境内生物种类的数目。
dGl = (S-1)/lnA
式中A为单位面积，S为群落中的物种数目。
（2）Margalef指数（Margalef’s index）
dM = (S-1)/ ln N
式中S为总种数，N为群落总个体数。


（2）辛普森多样性指数
辛普森多样性指数（Simpson’s diversity index） 
表示从无限大的群落中随机抽取两个个体为同一种的概率。
D = 1- Σ(ni/N)2
式中nI为I种的个体数，N为群落的总个体数，S为总种数。

（ 3）香农—威纳指数（Shannon- Wiener diversity index）
Shannnon多样性指数是群落中物种种类数和均匀性（各物种的个体相对比例）的函数。其计算公式如下：
s
Η′= -∑ Pilog2Pi
1
式中，Pi是第i种的个体数与该群落观察到的总个体数之比值；S是总种数种数；Η′为多样性指数，其值变动于零至任何正数之间。群落中当全部个体属于一个物种时，Η′= 0；全部个体各属于不同种时，Η′值最大。

（4）均匀性指数

多样性的概念包含着两个成分：一是群落中的物种数，有一个与种类数量增多相一致的多样性增加；二是各物种之间个体分布的均匀性。从生物学角度看，Η′的数值受个体数较多物种的影响较大，忽视了个体数稀少物种的作用。如果多样性指数仅以Η′来表示，我们无法确定多样性值变化的原因是由于群落中种类的增加所造成的还是由于每一物种个体的分布更均匀。因此，Pielou(1966)提出了均匀度J的概念，即实际多样性与理论上最大的多样性的比值。所谓理论上最大多样性就是假定群落中每一个体都属于不同的物种，这时多样性指数最大。即
Η′max = -S{1/S log2(1/S)}=log2(S)
则
J =Η′/Η′max
均匀度的大小衡量了群落中各个种个体数的差异程度，各个种个体数完全相同的集合，其均匀度J =1。

2．群落的稳定性
群落的稳定性（community stability）可以看成与生态稳定性是同义的，是指群落处于顶级群落的相对稳定状态，即平衡状态。群落稳定性包括一定时间内维持种间相互组合和数量关系的能力以及受搅动时恢复到原来平衡状态的能力。稳定性包括
（1）抵抗力（resistance）和恢复力（resilience）稳定性。恢复力描述群落在受到外界干扰后回到原来状态的能力；抵抗力描述群落在受外界干扰而保持原状的能力。
（2）局域稳定性和全域稳定性；
（3）脆弱性（fragility）和强壮性（robustness）.能在环境改变不大条件下保持稳定的称脆弱系统；能在很大环境改变范围内保持稳定的称为强壮的系统。

群落多样性的影响因素
群落多样性受很多因素影响，主要的影响因素有水体生产力、空间异质性、捕食和干扰等。
一般的规律是：①当生产力从极低水平开始上升时，可利用资源增加，从而导致物种数的增加；但当生产力达到一定水平后，物种多样性往往开始下降。生产力中等时物种多样性最大。如养鱼施肥投饵和鱼类活动等导致水体富营养化，浮游生物多样性降低。 

群落多样性的影响因素
②空间异质性的程度越高，物种数越多。如鱼类种数与水生植物的空间异质性正相关。③捕食，捕食压力较大时浮游植物的种数较多。广食性捕食者由于可能对那些有竞争力的猎物摄食量很大，从而使竞争力弱的物种能更好地生存。也就是说，这种捕食作用能缓和种间竞争，促进多样性提高。相反的，如果捕食者对猎物是有选择的，则它对群落结构的影响随被选择的猎物对象是优势种或从属种而异；若被选择的是优势种，捕食作用能提高群落的多样性；若捕食者喜食的是竞争力弱的劣势种，则随捕食压力的增加，群落多样性就会迅速下降。

潮间带滨螺(Littorrina littorea)
潮间带滨螺(Littorrina littorea)是吃多种藻类的捕食者，尤其喜食竞争力强的小型绿藻(浒苔属Euteromorpha)。这样，捕食作用的效应就是增加共存藻类的种数。但是，如果滨螺的捕食压力超过一定程度，可能把竞争力弱的藻类也吃掉，则藻类多样性又下降（图9-7）。此外，群落的结构还与群落发展的时间以及环境的稳定性程度等因素有关。在裸露基底上，多年生的褐藻和红藻是优势种，滨螺的捕食则导致藻类多样性直线下降。

干扰和抽彩式竞争
④干扰（disturbance）又称扰动,是外界生物或非生物环境因子（如捕捞、污染、风浪、动物的活动等）打乱群落原有秩序的现象。干扰的结果往往会在连续的群落中造成空隙（gap），如割草造成水生植物空白区，螺类刮食造成的附着生物断隙。空隙的形成为许多生物提供了占据该领域的可能性，但由谁来占据则完全取决于机会。如果群落中的许多种类具有相同的入侵能力和环境忍耐力，竞争排斥就不明显，群落多样性增加。这种全靠机会占领空隙的方式称为抽彩式竞争（competitive lottery）。

海洋中珊瑚礁生物群落的多种性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各种小生境、包括风浪大小、水流急缓、不同的礁盘缝隙类型、各种躲避捕食的掩蔽所和不同的底质类型，从而为更多的物种共存提供条件。珊瑚礁生物群落有上千种鱼类，每一个3m左右的礁块可能有50种以上鱼类

生活着。对于如此高的多样性，仅以食物资源分隔是难以解释得通的。实际上，在这样的群落中，由波浪等干扰因素所造成的空隙可能也是维持这种多样性的重要因素，据调查，由3种热带鱼(Eupomacentrus apicalis, Plectroglyphidodon lacrymatus 和 Pomacentrus wardi)个体所占20个空隙里，在原领主死亡后，取代的新领主是随机的。由此可见，这种群落中高多样性的维持决定于许多相同生态位物种对空隙的“抽彩式竞争。干扰理论强调，中等程度的干扰频率才能维持高多样性，如果间隔期太长，竞争作用达到排斥别种的程度，多样性也不很高。反之，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，从而保持较低的多样性。

3．群落多样性和稳定性的关系
生态学家普遍认为群落的多样性（既群落的复杂性）导致稳定性 。

（1）平衡说
共同生活在同一群落中的物种种群处于一种稳定状态。
① 共同生活的物种通过竞争、捕食、寄生、互利共生、偏利、偏害、中性作用、原始合作等种间相互作用而互相牵制；
② 生物群落具有全局稳定性的特点，种间相互作用导致群落稳定性，在稳定状态下群落的物种组成和种群数量都变化不大，即多样性变化不大。
③ 群落实际上出现的变化是由于环境的变化，即所谓干扰所形成的。
（2）非平衡学说
认为组成群落的物种始终处于变化之中，群落不能达到平衡状态，自然界的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性和恢复性。
总之，多数模型研究表明复杂性增加使稳定性降低，而模型研究的不同结果，说明群落复杂性、稳定性不是一个简单的关系。模型并不一定真实地再现自然生态系统的本质


多样性减少稳定性例证1
May（1972）以多物种随机集合的食物网为模型群落，研究其局域稳定性。结论是：局域稳定性随复杂性增加而降低。该模型有3个参数：物种数（S）、食物网中的连接度C和平均相互作用强度（B）。模型研究发现，只有当B = （SC）1/2<1 时，食物网才是稳定的，即随物种数目增加、连接度增加和相互作用强度增加，群落稳定性都降低。

多样性减少稳定性例证2
Pimin(1979)以模型群落经受大而持久的干扰（即消灭某一物种）研究稳定性，模型有6物种组成，2个顶位种，2个中位种，2个基位种。结果是；稳定性一般随复杂性增加而下降，但是如果消灭的是基位种（代表植物或死有机物），则结果相反，稳定性随复杂性而增加，他还以3和4营养级的模型群落，研究在受到干扰后恢复到原来状态所需的时间（恢复力），结果发现恢复力随复杂性增加而上升。恢复力是稳定性的一个方面，这使复杂性和稳定性的关系更加复杂。

自然群落中的复杂性与稳定性
自然群落和生态系统稳定性群落自身的特点（如进化史的长短、物种数目及其相互作用的特征和强度等）、群落受到干扰的方式（干扰性质、大小、持续时间等）和估计稳定性的指标（恢复力、抵抗力等）。如热带雨林群落和极地苔原群落相比较，前者结构复杂、物种多样性高、种间相互作用多而密切、进化历史长，而其环境条件相对的比较稳定，可预测性强。相反，后者结构简单、物种多样性低、种间相互作用小，进化历史较短，其环境条件多变而难以预测。一般说来，热带雨林抵抗干扰和保持系统稳定状态的能力比苔原群落强。但是一旦热带雨林经受一次严重破坏（人工砍伐）后，其恢复所需时间较长，而苔原群落经严重破坏后，其恢复时间则较短。这就是说，就抵抗力稳定性而言，热带雨林比苔原群落为高，而就恢复力稳定性而言，苔原群落比热带雨林为高。
结论
群落的多样性及其内在的稳定性之间的关系，并不是简单的、单一的，其结果将视群落的特性、群落受干扰的方式和估计稳定性的方式而有所不同。但在自然群落中看到，一般在相对地比较稳定环境中多生长比较复杂的群落（如热带雨林），其抵抗干扰能力可能较大，但一旦破坏后不易恢复，即恢复力较低；相反，在相对多变的环境中多生长比较简单的但恢复力较强的群落。对人类达到保护自然环境的目的而言，那些分布在相对稳定环境中的复杂群落，由于破坏后不易恢复，需要更多地关照与采取更强有力的保护措施。

（四）群落种类组成相似性
要比较两个（或几个）群落在种类组成上的相似程度，可用群落相似系数表示：
P =C/(a+b-C)•100 或 P =2C/(a+b) •100
式中P为群落相似系数，a和b分别为两处样品中各自具有的种数，C为两处样品中共有的种数。P值越大，表示两处群落越相似，P值100%时，表示两处样品属于同一群落。

群落食物网间的相似形测定
群落是指一定生境内各种生物种群构成的结构单元。群落内各物种不是孤立存在的，它们之间存在着极为复杂的营养联系。一种植物有多种动物摄食，而一种动物可取食多种植物，同时又被多种肉食动物捕食或寄生。这样群落内物种就会形成多条食物链，这些食物链以共同的植物、草食动物或肉食动物相联系，从而形成了错综复杂的食物网。食物网是多种生物和食物关系的集合。

有向图和食物网映射矩阵
Harary(1961)和Gallopin(1972)把某一特定生境中收集到的一群生物，按其摄食关系连接起来，提出了食物网的有向图（diagraph）表示法。食物网图示方法直观明了，但当物种太多或取食关系太复杂，则食物网很难用图形表示，而且图示的食物网进行比较和研究较困难。Cohen等（1984）提出了食物网映射矩阵，从而建立起矩阵与食物网一一对应关系，为食物网计算机处理及研究各种数量关系提供了有效途径。

一、群落食物网映射矩阵

一物种数为S的食物网，其映射矩阵A是一个s×s阶方阵。如果物种j取食物种i, 则矩阵A中第i行第j列的元素aij = 1.反之，如果物种j不取食物种i，则aij = 0。

图1为由6个物种组成的食物网，箭头所示方向为能流路径，如 A→C表示物种C取食物种A。

顶位种、基位种、中位种
一个食物网中的众多物种。按其生态位可分为三类。即顶位种，中位种和基位种。顶位种（top species）是指食物网中不被任何其他生物取食的物种（图1中的E、F）；基位种（basal species）是指不取食任何其他生物的物种（图1中的A、B）；而中位种(intermediate species)是指至少具有一个捕食者及一个猎物的物种（图1的C、D）。由图１食物网与矩阵A的对应关系可知，当且仅当矩阵A第j列全为０时，物种j为基位物种；当且仅当矩阵A第i行全为０时，物种i为顶位物种；当且仅当矩阵A第i行第j列都不全为０时，物种i为中位物种。这样，群落食物网与矩阵A就建立起一一对应关系。

二、群落食物网相似性测度方法
两个群落相互比较，除了考虑群落物种组成及各物种种群数量差异外，还应当考虑群落食物网的相似性。根据食物网映射矩阵，可按下列方法测度两群落食物网的相似性。

设有两群落食物网A和B，A食物网有S1个物种，B食物网有S2个物种，Sl≤S，S2≤S。
第一步：将两食物网中S个物种按任意顺序编号。

第二步： 建立食物网A及B的映射矩阵。如食物网A，当第j物种取食i物种，则映射矩阵A中第i行第j列元素aij=1，反之aij=0。若第k物种仅存在于食物网B而不存在于食物网A，则映射矩阵A中第k行第k列元素全为0。相似地，也可建立食物网B的映射矩阵B。矩阵A、B均为S×S阶方阵。

第三步，建立2×2列联表。将两个食物网映射矩阵A、B中的对应元素两两比较，有四种可能的匹配方式：（1，1）匹配，即矩阵A与B中均为1；（1，0）匹配， 即矩阵A中为1，B中为0；（0，1）匹配，即矩阵A中为0，B中为1；（0，0）匹配，矩阵A、B中均为0。如此将矩阵中所有元素比较，得列联表： 列联表中，a，b，c，d）分别表示两食物网映射矩阵中（1，1）、（l，0）、（0，1）和（0，0）匹配数，a+b+c+d=S2

相似性测度
第四步，相似性测度。列联表中，（1，1）匹配、（0，0）匹配表示相似，（1，0）匹配、（0，1）匹配表示相异。但（0，0）匹配即所谓双0匹配不能简单地认为是表示食物网的相似。（0，0）匹配是指两物种在食物网A与食物网B中都不具有取食与被取食的关系。物种间的取食关系是长期协同进化过程中形成的，是种的特性。
相似性测度
此外，当一个食物网中两物种间不存在取食关系，而另一个食物网中一个或者两个物种均不存在，反映在映射矩阵中也是（0，0）匹配，如果将（0，0）匹配都当成是食物网的相似，那么任意两个群落食物网间的相似性值都会很高。因此，我们采用排除双0的匹配系数度量群落食物网的相似性，且令（1，1）、（1，0）、（0，1）三种匹配方式的重要性相同，则食物间A与B的相似性系数SAB=a/(a+b+c)
l SAB取值0－1之间，当两食物网中无一相同的取食关系，即不存在起点物种和终点物种在两食物网中都相同的链节，SAB取最小值0；当两食物网具有相同的组成物种，且每个物种具有相同的取食关系，则SAB取最大值l。

（五）共位群和生态等值者
共位群(guild)是指同一群落中生态位相似的物种组合。 如草食性的草鱼、鳊、鲂是一个共位群；鲢鳙都滤食浮游生物，属于另一个共位群。
生态等值者( ecological equivalent)，虽然它们都有生态位相似的特点，但两者是不同的概念。生态等值者是指地理隔离条件下的生态位相似种。例如，多种仙人掌在其原产地美洲沙漠构成共位群，而它们与外貌相似但只分布非洲沙漠的大乾科植物则是生态等值者。 

三、群落的时空结构
1.垂直结构
2.水平结构
3.时间节律
1.垂直结构
大多数群落都有垂直的分化或成层现象，即不同种类出现于水面下不同的深度，形成一定层次，群落的成层性保证了各种群在单位空间中能够更充分利用自然环境条件。在浮游生物中，蓝藻、裸藻、部分甲藻多分布于水的上层；硅藻、金藻、黄藻和部分甲藻多分布于较深水层。浮游生物的垂直分布在夏、冬分层期最为明显，在循环期则由于水层的上下混合而受到扰乱。由于光照和温度从表层向底层递减，浮游植物量一般上层多于下层，但最高量通常不在水面而在水面下某一深度。这与水面光照过强有关。
2.水平结构
群落也具有一定的水平格局。水平格局的形成与构成群落成员的分布情况有关。例如，在水生植物群落中，沿岸带植物的层次最为明显，通常从浅向深依次分布着挺水植物带、浮叶植物带和沉水植物带。
3. 时间节律
因为自然群落的环境是有节律的，如光、温度及其它环境因素的日变化(diel dynamic)、季节变化(seasonal dynamic) 和年变化；在海洋潮间带群落中，还有潮汐节律(tidal rhythm)或太阴节律（Lunar rhythm）。因而群落除了在空间上有一定结构外，在时间上也有周期性变化。
4.生物季节
由于气候的季节变化导致水文和水化学条件的周期变化，也在水生生物群落特别是浮游生物的种、量上产生明显的季节性节律。这种季节性现象称为生物季节
(1）生物春季：浮游植物以硅藻、金藻为主；浮游动物以桡足类和轮虫为主。浮游动物量和浮游植物量的比值较小。
（2）生物夏季：浮游植物以蓝藻和绿藻为主；浮游动物以枝角类为主。浮游动物量和浮游植物量的比值较大。
（3）生物秋季：与生物春季相近。
（4）生物冬季：浮游生物种、量都较少。

四、边缘效应
两个不同群落交界的区域称为群落交错区（ecotone），该区域宽窄不等，界限明显或不明显（渐变）。有的呈断裂状边缘或镶嵌状边缘，换句话说，群落交错区就是两类生物群落间的过渡地带。交错区生境不同于生境内，较复杂，生产者较丰富，也为消费者丰富创造了条件，因此生物种类和密度都有增加趋势。其中包括①群落A;②群落B; ③特有种。这种在群落交错区中生物种类增多、种群密度增长和生产力较高的现象称为边缘效应（edge effect）。

§4 水生群落的适应
浮游生物的特征是悬浮水层随水流移动，但原生质的比重（1.04）稍高于水，因此在静止状态下它们总是趋向于下沉的。为了其本身易于在水中悬浮，应尽量减缓下沉速度，各种浮游生物在进化趋同过程中形成了种种浮游适应的机制。如通过扩大身体相对面积、减轻体重和主动运动等方式使身体悬浮水中。

扩大身体相对面积方式
(1）减小体积：生物体越小，相对面积就越大，也越易浮起来。
（2）趋同体形：某些体形能促使身体的相对面积增加而不易下沉，如盘状、环状、扁长形；
（3）体上生角、刺、刚毛等突起物，如角藻、鱼鳞藻、枝角类头盔、桡足类触角和刚毛等。


减轻体重方式
水生生物体的比重越小，超重（生物体比重- 水比重）也越小，因而越易于悬浮水中。
（1）增加含水量： 浮游生物体内的含水量约80-85%，而在有些生物则达到97-99%（水母），因此使比重接近于水，容易漂浮。
（2）产生比水轻的物质：如气体、油滴等，以减轻体重。如蓝藻的微空泡、幽蚊的气囊，金藻、硅藻同化产物为油滴。
（3）外壳和骨骼的退化和消失，如枝角类和轮虫。
（4）形成胶质膜。如绿藻、蓝藻及一些一些轮虫，其群体包裹于大胶膜中，这些膜的的大小常比生物体还大，使生物容易悬浮水中。